تعد إحدى السمات المميزة للثدييات نظامها السني المتطور للغاية. ورغم أنه يمكننا أن نتعجب من «صفوف» الأسنان لدى الهادروساوريات والتريسيراتوبس، أو أن نناقش التمايز في الأسنان لدى الثيروبودات والموساصورات، فإننا نجد التنوع الأكثر روعة في شكل الأسنان وحجمها ووظيفتها بين أقربائنا من الثدييات.
إن القواطع الحادة ذاتية الشحذ لدى القوارض، أو أنياب الفيلة المذهلة، مألوفة جدًّا لدرجة أنها بالكاد تثير الدهشة. ومع ذلك، هناك ثدييات تثير أنيابها الضخمة التساؤلات باستمرار — وهي القطط ذات الأسنان المنجلية.
اكتشف علماء الحفريات القطط ذات الأسنان السيفية في منتصف القرن التاسع عشر، وسرعان ما أصبحت هذه الحيوانات تجسيدًا لـ«آلة القتل». فقد استمرت صورة هذا الوحش المسلح بأنياب تشبه السيوف، والقادر على إسقاط ماموث، في الثقافة الشعبية، ولا تزال سائدة في التصويرات الفنية. من ناحية أخرى، استهدف الاتجاه الحديث المتمثل في «تفنيد» كل شيء هذه الحيوانات أيضًا. ويجادل النقاد بأن الأنياب كانت هشة للغاية ومن المرجح أن تنكسر أثناء العض، مما يشير إلى أن القطط ذات الأسنان السيفية لم تكن قادرة على اصطياد فرائس كبيرة، بل كانت تتغذى على الأنسجة الرخوة، مستخدمةً أنيابها الطويلة بشكل أساسي للتباهي أثناء التزاوج.
لا تكمن الإجابة عن السؤال المتعلق بوظيفة الأسنان «السيفية» في تشريح هذه القطط فحسب، بل أيضًا في التاريخ الأوسع للسينابسيدات.
ظهرت الأسنان «السيفية» الأولى قبل ظهور القطط ذات الأسنان السيفية — بل وقبل ظهور الثدييات عمومًا — بفترة طويلة. وللتعرف على أصحابها الأصليين، علينا أن نعود بالزمن إلى العصر البرمي، في فجر تطور السينابسيدات. من المعروف على نطاق واسع أن جميع رباعيات الأطراف (الفقاريات ذات الأطراف الأربعة)، باستثناء البرمائيات، تنقسم إلى مجموعتين رئيسيتين: السينابسيدات والديابسيدات. تشمل الديابسيدات الديناصورات والطيور والزواحف الأخرى، بينما تشمل السينابسيدات الثدييات وأسلافها. في جوهر الأمر، يمكن النظر إلى التاريخ من أواخر العصر الكربوني حتى الوقت الحاضر على أنه منافسة بين هاتين المجموعتين من الحيوانات.
كانت أقدم أنواع السينابسيدات هي البيليكوصورات، التي اشتهرت بـ«الشراع» المميز الذي يتكون من غشاء جلدي ممتد فوق أشواك فقرية ممدودة. وقد ورثت سلالتها، وهي الثيرابسيدات، جلدًا خاليًا من الحراشف، وميلًا نحو تنظيم درجة الحرارة، وأسنانًا متمايزة مثبتة في تجاويف، أو سنخات. كانت أسنان الثيرابسيدات تنقسم إلى قواطع للعض، وأضراس للمضغ، وأنياب لإحداث جروح عميقة والإمساك بالفريسة. وهكذا، تم تمييز الأنياب في البداية عن الأسنان الأخرى باعتبارها السلاح الرئيسي، لذا فليس من المستغرب أن تكون قد نمت لتصبح أكبر حجمًا بمرور الوقت.
كانت الغورغونوبسيات، وهي المفترسات المهيمنة في العصر البرمي، أول الكائنات في التاريخ التي طورت أنيابًا ضخمة. ولم تختلف قواطعها عن أنيابها إلا في الحجم والموضع — خمسة في الفك العلوي وأربعة في الفك السفلي. وكانت أنياب الغورغونوبسيات طويلة وحادة ومنحنية قليلاً نحو الخلف. في إنوسترانسيفيا، وهو غورغونوبسي يبلغ طوله ثلاثة أمتار ويبلغ قياس جمجمته 43-60 سم، كان طول هذه الأنياب يصل إلى 15 سم أو أكثر، وهو حجم يضاهي أسنان التيرانوصور ريكس، باستثناء الجذر. في المقابل، كانت الأسنان التي تلي الأنياب صغيرة الحجم وقليلة العدد أو غائبة تمامًا. لم تكن الغورغونوبسيات تمضغ اللحم أو تكسر العظام للوصول إلى النخاع كما تفعل الحيوانات المفترسة الحديثة.
لا يُعرف سوى القليل عن تكتيكات الصيد التي كانت تتبعها حيوانات الجورجونوبسيان. وكانت آلية العض لديها تشبه تلك التي لدى التماسيح. فقد كان مفصل فكها يسمح لها بفتح فمها لأكثر من 90 درجة، وبعد ذلك كانت عضلاتها القوية تغلق فكها بقوة. وكان من الممكن أن تسبب عضة من صفوفها الهائلة من القواطع والأنياب إصابة خطيرة. وعلى الأرجح، كانت هذه الحيوانات تهاجم من كمين، حيث توجه عضة أو عضتين قويتين ثم تطارد فريستها المدمية حتى تضعف، وعندها تقضي عليها نهائياً. وتشير الأنياب التالفة والمكسورة إلى أنها لم تكن انتقائية فيما يتعلق بمكان العض، لكن هذا لم يكن مشكلة بالنسبة للغورغونوبسيان. فقد كانت أسنانها تتجدد باستمرار، حيث ينمو سن جديد دائماً خلف الناب الفعال.
انتهى العصر الباليوزوي بحدث الانقراض الكبير في العصر البرمي، وبعد ذلك ازدهرت الأركوصورات، وهي المنافسون للسينابسيدات. أما أسلاف الثدييات فقد تضاءلت أحجامها، ونُسي مفهوم المفترس ذي الأسنان المنجلية حتى العصر الحجري الحديث.
أدى انقراض جماعي آخر، وهو حدث الانقراض بين العصر الطباشيري والعصر الباليوجيني، إلى منح السينابسيدات — التي أصبحت آنذاك في شكل ثدييات — فرصة جديدة للحياة. وعلى مدى عدة ملايين من السنين التالية، تطورت الثدييات من كائنات بحجم الفأر (بعضها وصل إلى حجم الغرير) إلى حيوانات بحجم الخنزير البري يزن كل منها عدة مئات من الكيلوغرامات. كما تغيرت عاداتها الغذائية. وكانت الأنواع التي نجت من الانقراض في الغالب من الحيوانات آكلة اللحوم والنباتات، وبحلول العصر الباليوسيني، ظهرت حيوانات عاشبة وآكلة اللحوم متخصصة. في البداية، صعدت الحيوانات ذات الحوافر البدائية، الميسونيكيات، إلى قمة السلسلة الغذائية. واحتلت هذه الحيوانات المفترسة ذات الرؤوس الكبيرة والأسنان القوية مكانة مهمة في النظم البيئية لنصف الكرة الشمالي. وركزت استراتيجيتها التطورية على زيادة الحجم الإجمالي وقوة الفك، مما أدى إلى ظهور وحوش حقيقية. أندروساركوس، أكبر مفترس بري بين الثدييات، الذي يبلغ طول جمجمته 83 سم، أرهب سهول العصر الأيوسيني في منغوليا.
ومع ذلك، فقدت الميسونيكيات في نهاية المطاف مكانتها المهيمنة. ففي العصر الإيوسيني، حلت محلها الكريودونتات، التي سرعان ما دفعت الميسونيكيات إلى دور آكلي الجيف، وبحلول أوائل العصر الأوليجوسيني، كانت الكريودونتات قد استولت على تلك المكانة البيئية أيضًا. وبحلول العصر الميوسيني، اختفت حتى الكريودونت نفسها، بعد أن هزمتها الحيوانات المفترسة الحقيقية، أي فصيلة «كارنيفورا» (Carnivora). وكانت الميزة الهامة لكل من الكريودونت والحيوانات المفترسة هي وجود الأسنان المفترسة. فهذه الأضراس والضواحك المتخصصة، التي تشبه الشفرات الحادة والمسننة، كانت تقطع العضلات والأوتار والعظام الصغيرة بسهولة.
قبل حوالي 40-50 مليون سنة، خلال العصر الإيوسيني، ظهرت أول الحيوانات المفترسة ذات الأسنان السيفية منذ العصر البرمي. وكانت هذه الحيوانات من فصيلة «المشايرويدات»، التي عُرفت من خلال أحافير محفوظة جيدًا عُثر عليها في وايومنغ. كانت «المشايرويدات» حيوانات صغيرة وقوية البنية، يبلغ وزنها حوالي 10-14 كجم. وكانت أنيابها الكبيرة أقصر نسبيًّا من أنياب القطط ذات الأسنان السيفية، كما كانت فكيها أقوى. كانت الماكيرويدات تعيش في الغابات الاستوائية بأمريكا الشمالية، ويُرجح أنها كانت مفترسات تعتمد على الكمائن. وبعد ذلك بقليل، منذ حوالي 37 مليون سنة، ظهرت النيمرافيدات ضمن رتبة آكلات اللحوم. كانت النيمرافيدات تشبه خليطًا بين الفوسا والنمر، وكانت مرتبطة بالأسلاف المشتركة للكلاب والقطط. كما كانت تمتلك أنيابًا تشبه السيوف، مما أكسبها لقب «الأسنان المنجلية الزائفة».
سكنت حيوانات النيمرافيد الغابات الاستوائية وسافانا الشجيرات خلال العصر الأوليجوسيني. وعلى مدار وجودها الذي امتد لـ 30 مليون سنة، احتلت هذه الحيوانات المفترسة مجموعة واسعة من المنافذ البيئية. وأكبر حيوان من فصيلة النيمرافيد، Quercylurus major، كان بحجم الدب ويعيش على الأشجار، في حين أن أصغرها، Nanosmilus، كان بحجم الوشق الصغير تقريبًا. لم تستخدم النيمرافيدات أنيابها للصيد فحسب، بل أيضًا في النزاعات فيما بينها وللتخلص من المنافسين على الغذاء. تم العثور على جمجمة لـ Nimravus جرحًا قد شُفي ناتجًا عن أنياب نوع قريب، وهو يوسميلوس. ومن غير الواضح إلى أين كان سيتجه تطور النيمرافيدات لولا التغيرات التي طرأت على المشهد العالمي. ففي العصر الميوسيني، بدأت السهول والسافانا تحل محل الغابات الاستوائية، مما أدى إلى انخفاض التنوع بين النيمرافيدات. وعاشت آخر النيمرافيدات قبل حوالي 9 ملايين سنة في غابات رطبة متبقية في أوروبا.
بينما كانت الحيوانات المفترسة ذات المشيمة تتنافس فيما بينها في الغابات الممتدة من فرنسا إلى وايومنغ، كانت الحيوانات المفترسة الجرابية في أمريكا الجنوبية تطور ببطء أسنانها الهائلة. وقد حوّل عزلة القارة هذه إلى ساحة اختبار حقيقية للتجارب التطورية. وشملت الثدييات المحلية حيوانات الزينارثرا والجرابيات وذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية، التي لم تكن لها علاقة تذكر بذوات الحوافر الحقيقية سوى أوجه تشابه سطحية. وفي العصر الأوليجوسيني، انضمت القوارض والرئيسيات إلى هذا المزيج، بعد أن اكتشفت العالم الجديد قبل كولومبوس بـ 40 مليون سنة.
كان لا بد من ملء المنافذ البيئية للحيوانات العاشبة بما كان متاحًا. يُعرف أكثر من مائة جنس من فصيلة «نوتونغولاتا» (Notoungulata)، وتتراوح أحجام أنواعها بين حجم الأرانب ووحيد القرن. نمت حيوانات الكسلان حتى بلغت حجم الفيلة، بينما تولى حيوانات «البايروثير» أدوار الفيلة وأفراس النهر. وكان الأرماديلو العملاق يرعى جنبًا إلى جنب مع حيوانات «الليتوبرتن» الرشيقة طويلة الأرجل. وكانت الحيوانات المفترسة الرئيسية في هذا العالم الغريب هي الكايمانات، والثعابين العملاقة، والطيور غير القادرة على الطيران. وكانت حيوانات الفوروسراكيد (Forusrhacids)، وهي وحوش سريعة وشرسة يصل ارتفاعها إلى 3 أمتار ويزن وزنها ما بين 100 و300 كيلوغرام، مصدر رعب في المساحات المفتوحة. وفي الوقت نفسه، كانت حيوانات «السباراسودونتا» (Sparassodonta) الجرابية، التي تشبه الأبوسوم الضخمة، تجوب الغابات والمناطق الشجرية. وبحلول العصر الميوسيني، أجبر تقلص مساحة الغابات بعض حيوانات «السباراسودونتا» على التكيف مع بيئات جديدة. وأدى هذا التطور إلى ظهور ثيلاكوسميلوس، المعروف باسم النمر الجرابي ذي الأسنان المنجلية.
ثيلاكوسميلوس كان يشبه جاكوارًا قوي البنية ومنخفض الارتفاع، ويمكن أن يتراوح وزنه بين 60 و110 كجم. كان أكبر مفترس رباعي الأرجل في باتاغونيا خلال العصر الميوسيني، والحيوان الثديي الوحيد الذي كان يصطاد فرائس كبيرة. ويُظهر التحليل النظائري لأسنانه أن غذائه الأساسي كان يتكون من العواشب من فصيلة نوتونغولات. لكن كيف كان يصطاد؟ وهل كان يقتل فريسته أصلاً؟ هناك إغراء قوي لتصنيف هذا المفترس ذي الأسنان المنجلية على أنه آكل جيف، حيث تبدو أنيابه الطويلة هشة للغاية بحيث لا تصلح للصيد النشط. ومع ذلك، تشير السمات التشريحية إلى عكس ذلك.
كان نظام الأسنان لدى ثيلاكوسميلوسلم يكن نظام أسنانه مناسبًا للبحث عن الجيف. كانت الأنياب العلوية، المتقاربة من بعضها، تصل إلى 12-15 سم في الطول، دون احتساب الجيوب السنية التي امتدت إلى الجزء الأمامي من الجمجمة. وكانت الأضراس والأنياب السفلية صغيرة، والقواطع العلوية غائبة، والقواطع السفلية الاثنتان متقلصتان للغاية. وفي الوقت نفسه، كانت قوة العض أقل بكثير من قوة عضة النمر أو الجاغوار. وهذا يعني أن أن ثيلاكوسميلوس لم يكن قادرًا على قضم العظام، ناهيك عن كسرها. تُظهر النماذج الحاسوبية أن بنية الجمجمة كانت مهيأة لتحمل الضغوط الناتجة عن الضربات الرأسية القوية التي تُوجه بالأنياب. وكان مفصل الفك يسمح بفتح الفم بزاوية 100 درجة. وكانت الضربة نفسها تُنفذ بواسطة عضلات الرقبة، التي كانت أقوى حتى من تلك الموجودة لدى سميلودون. ولتجنب الضغوط الأفقية التي قد تلحق الضرر بالأسنان، كان على «ثيلاكوسميلوس» إمساك فريسته لبعض الوقت، وكانت أطرافه الأمامية القصيرة والقوية جدًّا تتناسب تمامًا مع هذا السيناريو.
ليس لدينا فهم دقيق لـ تكتيكات الصيد التي كان يتبعها. ومن المرجح أنه كان مفترسًا يعتمد على الكمائن، وقادرًا على مطاردة الحيوانات المصابة لمسافات طويلة وببطء. وكان تقطيع الجثة يتم باستخدام أسنان الخد، كما تشير إلى ذلك أنماط تآكلها. Thylacosmilus على الأرجح أطرافه الأمامية المزودة بمخالب للمساعدة في هذه العملية. وكان هيكل أسنانه يجعله آكلًا انتقائيًا: فمن المرجح أنه كان يتغذى فقط على الأعضاء الداخلية وأنسجة العضلات الأكثر ليونة، مما يعني أنه كان عليه أن يصطاد بمعدل أكبر من المفترسين الآخرين. ثيلاكوسميلوس حتى نهاية العصر البليوسيني (قبل 2.5 مليون سنة)، لكنه انقرض خلال «التبادل الحيوي الأمريكي الكبير» الذي أعقب تشكل برزخ بنما. وبعد 1.5 مليون سنة أخرى، أصبحت سهول أمريكا الجنوبية موطناً لأكبر ثديي ذي أسنان سيفية —سميلودون.
إذا كان من الممكن وصف العصر الباليوجيني بأنه عصر الغابات الاستوائية، فإن العصر النيوجيني كان عصر السهوب والسافانا. منذ حوالي 25 مليون سنة، ظهر نوع جديد من النظم البيئية في المناطق القاحلة من قارة أوراسيا: سهول شاسعة مغطاة بالعشب تضم قطعانًا كبيرة من الحيوانات ذات الحوافر. وبحلول نهاية العصر الميوسيني، منذ حوالي 7-8 ملايين سنة، اندمجت البقع المعزولة من هذه السهول العشبية لتشكل حزامًا هائلاً من السهوب امتد من شمال إفريقيا إلى تشوكوتكا وما وراءها، وامتد غربًا حتى هضبة المكسيك. وكانت هذه المساحات موطنًا لمجمع حيوانات «هيباريون»، الذي سُمي على اسم أسلاف الخيول ذات الأصابع الثلاثة.
كان ظهور الحيوانات ذات الأسنان المنحنية نتيجة طبيعية لـ«سباق التسلح» بين المفترسين وفرائسهم. ففي المساحات المفتوحة، أصبح مفتاح بقاء العواشب هو السرعة، والعيش في قطعان، وزيادة الحجم. ويمكن ملاحظة هذه الاستراتيجية في تطور الخيول والظباء والماشية. وفي الوقت نفسه، أصبح الحجم الهائل لبعض الحيوانات وسيلة دفاع بحد ذاته، خاصة بالنسبة للكائنات المنفردة مثل وحيد القرن والفيلة. وفي مثل هذه الحالة، كان لدى المفترسين حلان فعالان. الأول، وهو المطاردة الجماعية الشاملة للفريسة، وقد حققته عائلة الكلبيات (Canidae) على أكمل وجه. والثاني، وهو الهجمات المنفردة من الكمائن التي تؤدي إلى القتل السريع، وأصبح أساس النجاح التطوري لعائلة القطط (Felidae).
حقق أفراد الفصيلة الفرعية Machairodontinae (القطط ذات الأسنان المنجلية) أعلى درجات التخصص في هذه التكتيكات الصيدية. كانت موطنها الأصلي هي السافانا الأفريقية، ومنها انتشرت القطط ذات الأسنان المنجلية إلى أوراسيا، ثم عبر بيرينجيا إلى أمريكا. ويبدو أن مجموعة السمات المعروفة بـ«الأسنان المنجلية» نشأت نتيجة الضغط التنافسي الشديد بين المفترسين في السافانا الأفريقية. كما تطورت تكيفات مشابهة في فصيلة الباربوروفيليدات القديمة، التي تعايشت مع القطط ذات الأسنان السيفية الحقيقية حتى نهاية العصر الميوسيني. وبحلول العصر البليوسيني، كانت القطط ذات الأسنان السيفية قد أنتجت عددًا كبيرًا من الأنواع التي تراوحت أحجامها بين حجم الأوسيلوت والأسد الكبير. وفي العصر البليستوسيني، بعضها، مثل السميلودون، عبر برزخ بنما إلى أمريكا الجنوبية، حيث نمت إلى أحجام قياسية. أ يبلغ طول جمجمة من أوروغواي يبلغ طوله 38 سم، مما يشير إلى أن وزن الحيوان كان يصل إلى 430 كجم وارتفاعه عند الكتف حوالي 1.2 متر. ويمكن أن يصل طولالسميلودون يصل طول أنيابه إلى 28 سم، بما في ذلك الجذر.
تعد المناقشات حول كيفية استخدام القطط ذات الأسنان السيفية لأنيابها من أطول المناقشات استمرارًا في علم الحفريات. ففي أحد طرفي الطيف، هناك فكرة أن هذه الأنياب كانت تؤدي وظيفة تزيينية بحتة، مدعومة بالانتقاء الجنسي. وفي الطرف الآخر، يُنظر إليها على أنها أسلحة مرعبة قادرة على سحق فقرات الماستودون واختراق دروع الأرماديلو. وكما هو الحال غالبًا، تكمن الحقيقة في مكان ما بين هذين الطرفين. تشير أنماط التآكل على الأنياب وطبيعة إصابات الجمجمة إلى أن هذه الأنياب كانت أدوات وظيفية، تُستخدم سواء أثناء الصيد أو في المعارك بين الحيوانات المفترسة.
هناك عدة نماذج لآلية العض لدى القطط ذات الأسنان المنجلية. في المرحلة الأولى، تُسقط الفريسة وتُثبت بالأطراف الأمامية، وهو سلوك نموذجي لدى القطط الكبيرة الحديثة. يحاول الأسود والنمور والفهود كسر عنق فريستها أو خنقها عن طريق عض حلقها. كانتأضعف بمقدار الثلث من قوة عضة الأسد، ولكن مثل ثيلاكوسميلوس، تم تعويض ذلك بفضل عضلات رقبته القوية. سمحت له أنيابه الضخمة بقتل فريسته في أسرع وقت ممكن، عادةً بضربة واحدة في الحلق تقطع الأوعية الدموية. كان خطر كسر أحد الأنياب منخفضًا نسبيًا لأن العضة كانت توجه إلى الأنسجة الرخوة. كان من الممكن أيضًا استهداف بطن الفريسة، لكن هذا كان أكثر خطورة لأنه يعرض المفترس لاحتمال تلقي ركلة خطيرة. كانت هذه التكتيك أكثر قابلية للتنفيذ عند الصيد في مجموعات، حيث كان بعض الأفراد يمسكون بالفريسة بينما يقوم آخرون بتمزيق بطنها بأسنانهم. سواء كان كان السميلودون (أو غيره من القطط ذات الأسنان المنجلية) كائنًا اجتماعيًا أم لا، يظل سؤالًا مفتوحًا.
انقرضت القطط ذات الأنياب السيفية في نهاية العصر البليستوسيني، مع انتهاء العصر الجليدي الأخير. وفي المناطق الشمالية، عُزي ذلك إلى اختفاء الحيوانات التي كانت تعيش في سهول الماموث وانتشار غابات التايغا. أما في السافانا الاستوائية والمروج، فقد لعبت أنواع أخرى من القطط، التي تتمتع بسلوكيات غذائية أكثر مرونة، دورًا مهمًا في انخفاض أعدادها.
ظهرت الأنياب الشبيهة بالسيوف بين السينابسيدات بانتظام ملحوظ من خلال التطور المتقارب لمجموعات مختلفة من الكائنات الحية. ففي غابات العصر الأوليجوسيني في أمريكا الشمالية، وفي سافانا العصر الميوسيني في أفريقيا، وفي مروج باتاغونيا، ساهمت البيئات التي تشهد منافسة شديدة بين المفترسين في تطوير استراتيجية لقتل الفريسة بأسرع ما يمكن بضربة واحدة. وربما كانت هناك ظروف مشابهة خلال العصر البرمي.
ونتيجة لذلك، ظهر مجمع مستقر من سمات «الأسنان المنشارية»:
ولم يكن الاستخدام الفعال لهذا المجمع ممكنًا إلا عند الصيد النشط للفرائس الكبيرة. وقد استبعد عدم القدرة على قضم العظام إمكانية البحث المنتظم عن الجيف. وفي ذروة تطورها، مع ظهور هذه السمات وزيادة حجم أصحابها، انتقلت هذه الحيوانات إلى مكانة «المفترس الفائق» ذي التخصص الضيق. وكان الجانب السلبي لهذه العملية هو فقدان المرونة التطورية، الأمر الذي أدى حتمًا إلى الانقراض عند تغير الظروف البيئية.